La interocepción es el sentido menos conocido por la ciencia. Gracias a los cinco sentidos clásicos (vista, oído, olfato, gusto y tacto) podemos percibir el mundo externo. Sin embargo, al hablar de estos cinco sentidos, casi siempre nos olvidamos de que también podemos percibir nuestro cuerpo desde el interior. Sensaciones como el dolor, la sed o el hambre o las náuseas son algunos ejemplos de sensaciones interoceptivas (Chen, y otros, 2021).
La interocepción no solamente hace referencia a nuestras sensaciones. También abarca todos los procesos por los que un organismo percibe, interpreta, integra y modula las señales sensoriales que provienen de nuestro interior (Chen, y otros, 2021).
Por eso, la interocepción es algo más complejo que la simple sensación que proviene de nuestras vísceras. Incluye también la activación emocional y cognitiva que esta sensación produce, y los cambios que se producen para regular los procesos corporales internos (Berntson & Khalsa, 2021).
El término interocepción hace referencia a la interpretación e integración que se hace tanto de la estimulación interna y externa al organismo. Tiene en cuenta los procesos cognitivos y emocionales asociados. De esta manera se acaba produciendo una representación interna global del estado del cuerpo que incluye tanto aspectos conscientes como inconscientes (Berntson & Khalsa, 2021).
Evolución histórica del concepto de interocepción
Los estudios neurofisiológicos de hace 150 años se centraban en cómo los parámetros fisiológicos servían para determinar cuál era el estado interno normal del individuo. Para ello, se realizaban pruebas (como un análisis de sangre) y así se podía determinar si el “estado interno” estaba dentro de lo esperado.
Sobre los años 50 del siglo XX, se empezó estudiar este campo desde un punto de vista más dinámico. Ya no se prestaba tanta atención a los parámetros que estaban fuera de la norma. Se ponía mayor atención en las maneras que tiene el organismo de alcanzar el equilibrio, es decir, de conseguir la homeostasis.
Por último, en el siglo XXI el foco de las investigaciones ha vuelto a cambiar. Los estudios actuales se centran, principalmente, en cómo el sistema nervioso no solamente tiene unos valores estándar para cada parámetro, o busca el equilibrio (homeostasis), sino en cómo integra esta información con el resto de los procesos fisiológicos y psicológicos del organismo.
La evolución del ámbito de estudio cambia, por lo tanto, según el diagrama siguiente:
| Determinación de los valores normales (siglo XIX) –> Búsqueda de la homeostasis (siglo XX) –> Integración de los procesos interoceptivos con el resto del organismo (siglo XXI) |
Cuestiones pendientes sobre el concepto de interocepción
Sin embargo, el concepto de interocepción sigue teniendo muchos aspectos que se deben seguir investigando.
Veamos algunos de estas preguntas que siguen intrigando a los investigadores y que trataremos de responder en esta entrada:
¿Cuáles son los circuitos neuronales exactos de la interocepción? ¿Cuáles son sus dinámicas de interacción con el resto de los componentes del sistema nervioso central y periférico?
En cuanto a estas sensaciones interoceptivas, ¿Cómo se relacionan con el resto de los procesos fisiológicos básicos (por ejemplo, el latido del corazón, la secreción de jugos gástricos, la audición o la sudoración)?
¿Cómo afectan los trastornos neurológicos y psiquiátricos (tanto centrales como periféricos) en las redes interoceptivas? Y la inversa, ¿cómo modulan los procesos interoceptivos el curso de las enfermedades y de los trastornos asociados a ella (conductas, falta de sueño, etc.)?
¿De qué manera se pueden medir objetivamente y mediante valores numéricos las sensaciones interoceptivas? ¿Qué tecnologías hay disponibles para realizar estas mediciones y para modular la experiencia propioceptiva?
Para responder a estas cuestiones es conveniente tener en cuenta las dificultades que plantea el estudio de la interocepción.
En primer lugar, al hablar de “integrar” o “percibir” tendemos a pensar en una relación unidireccional. Es decir, que la información va desde los órganos receptores sensoriales hacia el sistema nervioso central. Sin embargo, la comunicación entre los órganos y el sistema nervioso central es mucho más compleja porque la relación entre ambos es bidireccional. Además, esta se integra de manera casi simultánea con otros órganos y áreas cerebrales.
“Se forma una red compleja entre el cerebro y los órganos”
No se trata, ni siquiera, de un único procesamiento de ida y vuelta. Cada etapa de procesamiento, cada interconexión entre los órganos y el cerebro sufre modulaciones por el camino, y comunicaciones entre ellos que pueden procesarse de ida y vuelta en numerosas ocasiones. Se forma, por lo tanto, una red compleja entre el cerebro y los órganos, que solamente se puede analizar mediante sistemas de computación avanzados. Por eso, no es de extrañar que este concepto de integración haya cogido fuerza precisamente en el siglo XXI, en el que tecnologías avanzadas (como la Inteligencia Artificial) han empezado a estar disponibles.
Una segunda dificultad proviene del hecho de considerar que la distinción entre órganos sensoriales exteroceptivos (que provienen del exterior) o interoceptivos (de los órganos internos) es nítida. En general, nuestros órganos de los sentidos se sitúan en la frontera entre el mundo interior y el exterior. Por eso, cualquiera de ellos es susceptible a influencias de ambos.
Pongamos un ejemplo, la visión se considera un sistema exteroceptivo. Sin embargo, podemos percibir visualmente muchas cosas que provienen de nuestro interior. Por ejemplo, un desprendimiento de retina nos dará la sensación de ver relámpagos que se producen por la tracción interna de la retina. De la misma manera, la sensación de hambre (mediada por el nervio vago) se considera un estímulo interoceptivo, pero se podrá ver potenciada por un olor externo. Todo esto provoca que no sea sencillo, en ocasiones, determinar si una sensación proviene del mundo externo o interno. En la mayoría de ocasiones deberemos decir que la interocepción o exterocepción es más bien una cuestión de grado.
¿Qué provoca la interocepción?
Las alteraciones del medio interno que captan los órganos sensoriales interoceptores pueden ser de tres tipos:
– Señales bioquímicas: átomos y moléculas inorgánicas, moléculas orgánicas y péptidos de pequeño tamaño.
– Fuerzas mecánicas que provocan tracciones o compresiones de las células.
– Señales térmicas y electromagnéticas, que se pueden emitir con diferentes longitudes de onda y niveles de energía.
Tipos de interoceptores
Los interoceptores captan moléculas y energías que se transducen en señales eléctricas. Además, permiten la liberación de hormonas o envían cualquier otro tipo de señales que el cerebro es capaz de detectar, integrar o interpretar.
Los interoceptores pueden ser:
– Quimiorreceptores (que reaccionan ante sustancias químicas).
– Receptores humorales (que detectan cambios en la composición de la sangre o de la linfa, como, por ejemplo, las hormonas).
– Mecanorreceptores (que detectan la presencia de fuerza o presión sobre ellos).
– Nociceptores (que son terminaciones nerviosas libres que transmiten la sensación de dolor).
Sin embargo, todavía se sabe muy poco sobre los tipos y características de los interoceptores. Solo se conocen unos pocos de ellos. Seguramente en los próximos años se descubrirán muchos más y sabremos más cosas sobre los que ya se han identificado.
Ubicación de los interoceptores
Los interoceptores se pueden encontrar en el sistema nervioso, pero también en otros sistemas no neurales, como el sistema circulatorio o el linfático.
Muchos sistemas neuroendocrinos clásicos tienen una parte de su procesamiento dentro del sistema nervioso, mientras que terminan en un órgano no neural (como una glándula). Otros interoceptores, por ejemplo, los mecanorreceptores o los termorreceptores se encuentran siempre dentro del procesamiento neural, aunque captan sensaciones, como la presión o el calor, que pueden provenir de otros órganos internos o del medio exterior.
Profundidad del procesamiento interoceptivo
La información propioceptiva no requiere, en ocasiones, de un procesamiento profundo posterior. Se puede producir un arco reflejo que provoque una conducta sin que haya mediación cortical. Otras veces, se produce un procesamiento de orden superior en los que intervienen la percepción, la cognición, el afecto, creándose así una sensación de consciencia.
Se ha visto que, en humanos, la ínsula se activa cuando se presta atención a las sensaciones interoceptivas. La ínsula es la estructura cerebral situada en la cisura de Silvino. Integra información de muchas regiones e interviene en el procesamiento emocional, la toma de decisiones y la atención. Por ello se cree que esta región actúa como un centro interoceptivo clave para integrar las sensaciones interoceptivas tanto si provienen de estímulos del exterior como del interior del organismo.
Vías ascendentes de la interocepción
Hay dos vías neurales periféricas ascendentes (también llamadas aferentes) de procesamiento de la información interoceptiva hacia el sistema nervioso central. Cada una de ellas utiliza diferentes tipos de ganglios sensoriales periféricos.
La primera es la vía craneal-vagal, que pasa a través de los ganglios nodosos o yugulares, y se proyecta hacia el núcleo del tracto solitario. Los impulsos nerviosos que viajan por esta vía suelen denominarse “aferentes parasimpáticos”. Se cree que esta vía transporta principalmente información que proviene de los mecanorreceptores y de los quimiorreceptores.
La segunda vía utiliza la espina dorsal, y sus ganglios proyectan información al cerebro a través de la médula espinal. Los impulsos nerviosos de esta vía se denominan “aferentes simpáticos”. Se cree que transportan información relacionada con el dolor, las lesiones de tejidos y la temperatura.
A continuación, la información de ambas vías se procesa en las estructuras subcorticales (núcleo medial del tracto solitario, el núcleo parabranquial y el núcleo ventromedial del tálamo). Desde aquí, se proyectan hacia estructuras cerebrales superiores (el hipotálamo, la ínsula, la corteza cingulada anterior, y la corteza somatosensorial). Se cree que en estas últimas áreas cerebrales es donde se da la integración e interpretación de esta información.
Por último, la ínsula está fuertemente conectada con varias regiones cerebrales paralímbicas (corteza cingulada anterior y corteza orbitofrontal). Por ello, podría ayudar a conectar las experiencias interoceptivas con el procesamiento emocional y cognitivo.
Regulación de la interocepción
El sistema nervioso central puede generar señales que permitan modular o regular las señales interoceptivas. Las neuronas encargadas de esta función se denominan “reguladores centrales de la interocepción”. Estas neuronas reguladoras provocan aumentos o reducciones en la intensidad de respuesta de las señales interoceptivas, emocionales y exteroceptivas.
Las señales de las neuronas reguladoras también se pueden transmitir hacia los órganos periféricos mediante vías no neurales (vías venosas y linfáticas) y neurales descendentes (vías craneal-vagal y espinal).
En el caso de las vías no neurales, los efectores finales (es decir, el lugar al que llegan las diferentes vías) interactúan directamente con las sustancias que han llegado a través de los humores corporales (sangre o linfa). Por otro lado, en las vías neurales, los efectores finales crean una sinapsis con las células no neurales del órgano interno.
Tanto en los impulsos aferentes (del órgano al sistema nervioso central) como eferentes (del sistema nervioso central al órgano), ambas vías (neural y no neural) pueden interactuar entre sí, de manera que los impulsos de una vía pueden influir en la otra.
Funciones en la regulación de la interocepción
La función de las neuronas centrales de la interocepción es enviar señales y transmitirlas a los órganos internos diana. Sus efectos se pueden medir mediante los cambios observables en los órganos internos diana (donde llega la información) y resulta imposible (con los medios científicos y técnicos actuales) medir directamente su acción.
Aun así, hay varias técnicas que permiten conocer un poco mejor el funcionamiento de estas vías interoceptivas. Al usar técnicas neuroanatómicas se ve que las vías de transmisión de la información interoceptiva están fuertemente ramificadas e interconectadas con el resto de las redes neurales. Esta complejidad se extiende a lo largo de todo el recorrido, desde su mismo origen hasta su terminación en la corteza cerebral. Sin embargo, falta todavía mucho por conocer sobre cómo las vías neurales y no neurales conectan el cerebro con la periferia y cómo interaccionan entre ellas y con el resto de redes de transmisión nerviosa.
Se ha visto que todas estas ramificaciones convergen y divergen en distintos puntos, pero sigue sin conocerse qué sucede a nivel sináptico o celular en todos estos procesos. Con las técnicas actuales se pueden ver las grandes ramificaciones de cada vía, pero cuando estas se separan mucho resulta difícil trazar con precisión dónde va cada ramificación. Este hecho provoca que muchas de estas conexiones sean desconocidas por ahora.
Estudios sobre el funcionamiento de los interoceptores
Hasta hace unos años había solamente unos pocos estudios que utilizaban potenciales evocados, animales vagotomizados y humanos con lesiones neuronales. Sin embargo, el uso de las imágenes mediante resonancia magnética funcional en humanos ha mostrado que existe una gran red de conexiones entre el cerebro y las vísceras, y que la ínsula parece ser el lugar con mayor convergencia de interconexiones.
La activación de la ínsula (y los centros que conectan con ella) correlaciona con una gran variedad de funciones interoceptivas que influyen en la percepción visual, el cronometraje mental, la emoción, la empatía, el lenguaje, la percepción de la música y la autoconsciencia. Sin embargo, todavía quedan por saber muchas cosas como:
¿Cómo se regula la información interoceptiva?
¿Qué tipos específicos de neuronas intervienen en cada una de esas funciones?
¿Cómo se realiza la interpretación de esas sensaciones?
¿Cómo se integran con otras fuentes de información?
Importancia de los interoceptores
Disponer de una sensibilidad óptima, una interpretación, una integración y una regulación de las señales del cuerpo (tanto si estos procesos alcanzan el nivel de consciencia como si no) es muy importante para realizar funciones fisiológicas básicas. Entre ellas se encuentran la respiración, la alimentación, la ingesta de líquidos, la micción o el mantenimiento de la temperatura corporal. Estas funciones de los interoceptores también son necesarias para otras experiencias fisiológicas, como las emociones, las conductas adaptativas o la motivación.
Todos estos procesos también pueden ayudar a generar patrones fisiológicos y conductas complejas, que se basan en información exteroceptiva e interoceptiva y que pueden ayudarnos a enfrentarnos mejor a situaciones de estrés.
Variables que miden la actividad interoceptiva
En animales se puede conocer la actividad interoceptiva hasta el nivel de funcionamiento de una sola neurona. También es posible conocer la actividad neuronal utilizando técnicas neurofisiológicas o ensayos in vivo del funcionamiento neuronal. Por último, también es posible medir el funcionamiento de órganos completos o de la conducta de los animales.
Por el contrario, en humanos la investigación presenta muchas más limitaciones y los estudios suelen ser de tipo correlacional. En estos casos se puede medir los latidos cardiacos, la respuesta de conductancia de la piel, las respuestas de los sujetos mediante autoinformes, o las evaluaciones del nivel de consciencia del sujeto. También se pueden utilizar técnicas de regulación corporal, como variaciones en la presión de la sangre o el desencadenamiento de los barorreflejos (reflejos que se desencadenan para compensar las variaciones en la presión de la sangre).
Enfermedades y desórdenes en la interocepción
En los últimos años se ha comprobado que las disfunciones en la interocepción forman parte de muchos desórdenes conductuales, psiquiátricos y neurológicos. Por ejemplo, se han visto alteraciones en la estructura, la actividad funcional y la conectividad de la red neuronal interoceptiva en las migrañas y en otros muchos tipos de dolor crónico. También en los trastornos por abuso de sustancias, como el alcoholismo, o en la ansiedad, la depresión, los trastornos afectivos, el trastorno de estrés postraumático, el trastorno obsesivo-compulsivo, los trastornos del espectro autista, los desórdenes alimentarios, los trastornos somáticos, los infartos cerebrales y las enfermedades neurodegenerativas.
En algunos desórdenes del neurodesarrollo y psiquiátricos, como la esquizofrenia, el déficit de atención e hiperactividad, los trastornos del espectro autista, la depresión o los trastornos de ansiedad se observan alteraciones en las redes cerebrales en las que se integra la información interoceptiva. Estas redes procesan también las emociones y los procesos cognitivos. Los síntomas de estos pacientes también nos sugieren la existencia de daños en el funcionamiento del sistema interoceptivo. Por ejemplo, los pacientes con trastornos del espectro autista muestran problemas en el procesamiento emocional, y se observan alteraciones en la conectividad de la ínsula. Todas estas alteraciones sugieren que pueda haber alteraciones en el procesamiento interoceptivo y al observar a estos pacientes se comprueba que muchos tienen un aumento en la sensibilidad a la estimulación dolorosa y un mayor número de síntomas gastrointestinales.
“Estas redes procesan también las emociones y los procesos cognitivos”
También la adicción al alcohol y otros abusos de sustancias pueden provocar cambios en el procesamiento interoceptivo, de manera que se incrementa la respuesta de estrés y se altera el procesamiento emocional. Ambas alteraciones se acompañan también de un gran número de síntomas centrales y periféricos que guardan relación con la estimulación interoceptiva, como la alteración del funcionamiento normal del intestino o la sensación anormal de hambre. Todos estos síntomas están relacionados a su vez por el procesamiento del nervio vago, que como hemos visto, guarda una estrecha relación con el sistema interoceptivo.
De la misma manera, el síndrome de intestino irritable se caracteriza por la presencia de una alta sensibilidad visceral y una alteración en el funcionamiento de la ínsula. La obesidad muestra alteraciones en el funcionamiento del intestino, y de nuevo se observan alteraciones en la conectividad de la ínsula y las regiones cerebrales con la que esta se conecta.
Manipulaciones e intervenciones sobre el sistema interoceptivo
La compleja red procesamiento interoceptivo (tanto ascendente como descendente) proporciona muchas posibilidades de intervención en las que modificar el funcionamiento interoceptivo y sus trastornos asociados.
Se han propuesto tres grupos de intervenciones: conductuales, estimulación neuronal y farmacológica.
Las técnicas conductuales, como la meditación y la terapia cognitivo-conductual son las menos invasivas y suelen ser la más seguras. Estas técnicas suelen emplear estimulación exteroceptiva, como sonidos, imágenes, sensaciones somáticas o actividades cognitivas, para desencadenar cambios en el funcionamiento cerebral y provocar efectos en las redes interoceptivas descendentes. Sin embargo, las limitaciones de estas técnicas incluyen: la escasez de objetivos terapéuticos bien delimitados, su baja eficacia y el tiempo necesario para provocar cambios.
Sin embargo, no se debería subestimar el poder de las técnicas anteriores. Aunque son más lentas en conseguir sus objetivos que las que veremos a continuación, la obtención de beneficios a largo plazo es más segura y probablemente más estable.
El especialista en budismo tibetano Bruce Allan Wallace decía que el único medio que tiene el ser humano para conocer su mente es su propia mente. La mente se puede educar mediante la práctica de la meditación. Cuando no se entrena la atención, la mente tiende a divagar, a agitarse o a actuar de manera más errática. Por el contrario, si la mente se utiliza para explorar y experimentar con la consciencia, los estados cognitivos menos deseables se pueden sustituir por una mayor estabilidad emocional y una mayor vivacidad en nuestras percepciones (Brandmeyer, Delorme, & Wahbeh, 2019).
Por lo tanto, tanto la meditación como la terapia cognitivo-conductual ayudan a procesar de una manera más saludable la información interoceptiva y a integrarla con el resto de las sensaciones y procesos cognitivos.
Por otro lado, las técnicas de estimulación neuronal incluyen la estimulación magnética transcraneal, la estimulación magnética por corriente directa, la estimulación cerebral profunda, la estimulación del nervio vago y la estimulación eléctrica transcutánea de los nervios periféricos. Si se establecen objetivos claros donde realizar la estimulación, los efectos secundarios suelen ser pequeños. Sin embargo, en la mayoría de los trastornos interoceptivos todavía no se pueden identificar con precisión estos puntos, ni existen tratamientos que hayan validado científicamente su eficacia. Además, en algunos de estos tratamientos (como la estimulación magnética profunda o la estimulación del nervio vago) se debe realizar neurocirugía.
Las intervenciones farmacológicas, como el bloqueo de grelina (hormona del sistema digestivo que regula el apetito y contribuye a la homeostasis intestinal) o de sus receptores resultan prometedores, aunque todavía no se dispone de estudios que hayan demostrado su eficacia. En un futuro se podrán utilizar técnicas farmacológicas que actúen tanto en el cerebro como en los órganos periféricos. Sin embargo, todavía falta mucho por conocer sobre la eficacia de estos tratamientos y sus posibles efectos secundarios adversos.
Ideas clave del sistema interoceptivo
La interocepción es el sistema menos conocido por la neurociencia actual. En este sistema no solamente se atiende al procesamiento de las sensaciones interoceptivas (de abajo a arriba, y de arriba abajo), sino que es fundamental conocer su interacción con otras sensaciones, la interpretación que se hace de estas sensaciones y los mecanismos de regulación.
Hay dos vías principales de transmisión de la información interoceptiva: la craneal-vagal, que procesa información de los mecanorreceptores y de los quimiorreceptores, y la vía espinal dorsal, que transmite la información del dolor, de las lesiones de tejidos y de la temperatura.
La información interoceptiva se conecta, a través de la ínsula con numerosas partes de la corteza cerebral relacionadas con el control de la atención, las emociones y la motivación.
Las técnicas de meditación y de modificación de la conducta presentan algunas limitaciones, pero son las que pueden proporcionar cambios más estables a largo plazo. Otras terapias, como la estimulación neuronal o el uso de fármacos también pueden resultar útiles en algunos pacientes, pero es necesaria mayor investigación.
Bibliografía
Berntson, G., & Khalsa, S. (2021). Neural Circuits of Interoception. Trends in Neuroscience, 44(1), 17-28.
Brandmeyer, T., Delorme, A., & Wahbeh, H. (2019). The neuroscience of meditation: classification, phenomenology, correlates, and mechanisms. Progress in Brain Research, 244, 1-29.
Chen, W., Schoesser, D., Arensdorf, A., Simmons, J., Cui, C., Valentino, R., . . . Langegin, H. (2021). The Emerging Science of Interoception: Sensing, Integrating, Interpreting, and Regulating Signals within the Self. Trends in Neuroscience, 44(1), 3-16.
